Печень животных

Печень представляет собой орган красно-бурого цвета. Это самая большая железа в организме. Функции ее весьма разнообразны: 1) печень выделяет желчь, которая по выводным протокам поступает в двенадцатиперстную кишку и способствует перевариванию жиров; 2) участвует в обмене веществ; 3) является местом отложения углеводов (гликогена); 4) играет барьерную (защитную) роль — в печени разрушаются различные ядовитые вещества, поступающие в нее из желудка и кишечника по воротной вене; обезвреживаются имеющиеся в крови продукты распада белков, перерабатываясь печеночными клетками в мочевину; 5) в эмбриональный период печень выполняет и кроветворную функцию.

На печени различают две поверхности: выпуклую — переднюю, или диафрагмальную, и вогнутую—заднюю, или висцеральную, примыкающую к желудку, кишкам, поджелудочной железе и правой почке. На висцеральной поверхности находится поперечная борозда, называемая воротами печени. Это место вхождения печеночной артерии, воротной вены и нервов и место выхода печеночного протока и лимфатических сосудов.


На печени различают края: нижний — острый, огибающий печень снизу и с боков, и верхний — тупой. На верхнем крае две вырезки — для задней полой вены и для пищевода. На остром крае печени у всех домашних животных видны две более или менее глубокие вырезки, правая и левая, которые делят печень на три основные доли: правую, левую и среднюю (рис. 1). Ворота печени подразделяют среднюю долю на нижнюю — квадратную и верхнюю — хвостатую. Последняя образует хвостатый отросток. У свиней и собак правая и левая доли печени делятся каждая на две доли. У лошадей печень состоит из трех основных долей, но левая доля подразделена еще на две доли.

Схема расположения долей печени

Рис. 1. Схема расположения долей печени:

А -крупного рогатого окота; Б -мелких жвачных; В —

4 — правая латеральная доля; 4′ — правая медиальная доля; 5 — желчный пузырь; 6 — воротная вена.

Печень покрыта серозной оболочкой, под которой находится соединительнотканная капсула, отделяющая внутрь органа прослойки междольковой соединительной ткани. Они делят печеночную ткань на мелкие участки яйцевидной или призматической формы, называемые дольками (рис. 2). У всеядных соединительнотканные прослойки очень толстые и дольки ясно заметны невооруженным глазом. В соединительнотканных прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, а также желчные протоки.


Схема строения печеночной дольки

Рис. 2. Схема строения печеночной дольки:

1 — междольковая соединительная ткань; 2— междольковый желчный проток в ней; 3 — он же в продольном разрезе; 4— междольковая вена; 5 — центральная вена дольки; 6 — впадающие в нее внутридольковые капилляры; 7—балки печени.

Каждая долька состоит из расположенных радиальными тяжами печеночных клеток, выделяющих желчь. Эти тяжи называются печеночными балками. На поперечном разрезе каждая печеночная балка представляется состоящей из двух клеток, между которыми проходит внутридольчатый желный капилляр. Капилляры сливаются в междольчатые выводные желчные протоки, образующие печеночный проток.

В осевой части дольки располагается центральная вена. Печень получает кровь из двух источников: воротной вены и печеночной артерии. Воротная вена собирает кровь из кишечника, желудка, селезенки и поджелудочной железы.
йдя в толщу печени, воротная вена разветвляется на междольковые вены, а они, в свою очередь — на внутридольковые венозные капилляры. В центре дольки капилляры сливаются в центральную вену. Центральные вены долек собираются в печеночные вены. Посредством печеночных вен кровь из печени отводится в заднюю полую вену. Печеночная артерия, несущая кровь из аорты, ветвится параллельно воротной вене и своими капиллярами впадает во внутридольковые венозные капилляры.

Желчный пузырь представляет собой резервуар для хранения желчи. Наружная оболочка его серозная, за ней следует мышечная, а затем внутренняя, слизистая. Выводной проток желчного пузыря называется пузырным протоком. Сливаясь с печеночным протоком, он образует желчный проток, который открывается в двенадцатиперстную кишку. У лошадей желчного пузыря нет, и в двенадцатиперстную кишку открывается печеночный проток.

В своем положении печень удерживается связками: с диафрагмой она соединяется 3—4 связками, с желудком и двенадцатиперстной кишкой — малым сальником.

У жвачных вся печень лежит в правом подреберье, у лошади частично и в левом подреберье, у свиньи и собаки почти равномерно в правом и левом подреберьях.

www.allvet.ru

Функции печени

Физиологическая роль печени в организме крупного рогатого скота очень важная и многогранная. Печень является основным органом участвующим в обмене веществ. Основные функции печени.


Функция желчеобразования и желчевыделения. Образование и выделение желчи – одна из важнейших функций печени. Образование желчи происходит в результате секреторной деятельности печеночных клеток. Составными частями желчи являются – желчные пигменты и кислоты, секреторные продукты и экскреты. Желчь секретируется непрерывно, выделение желчи возрастает при усилении кровоснабжения печени.

Желчь в организме животного усиливает действие липазы, поджелудочного и кишечного соков; эмульгирует жиры; способствует нейтрализации кислого содержимого, поступающего в кишечник из желудка, стимулирует перистальтику кишечника.

Обезвреживающая функция. Печень – главное место обезвреживания токсических для организма веществ внутреннего и внешнего происхождения. Такие ядовитые для организма вещества, как крезол, скатол, индол, фенол, образующиеся в толстом кишечнике в результате гниения белков, в печени вступают в реакцию с серной и глюкуроновой кислотами и превращаются в сравнительно безвредные эфирно — серные кислоты. Нарушение барьерной функции печени у коров приводит к развитию алиментарной токсемии.

Функция обмена. Углеводный обмен. Печень является центральным органом, в котором совершается большая часть химических процессов, связанных с обменом углеводов. Углеводы, поступающие в кишечник, переходят под действием диабетических ферментов в моносахариды.
носахариды с током крови по воротной вене поступают прежде всего в печень. Печень удерживает значительную часть поступающего из кишечника сахара и переводит его в особую форму коллоидного полисахарида – гликоген, который откладывается в клетках печени и служит резервом углеводов в организме. Гликоген в печени образуется при участие гормона инсулина; без воздействия инсулина сахар не в состоянии переходить в активную форму и превращаться в гликоген.

В печени здоровых коров гликогена содержится 3,72-3,9% У коров с дистрофическими процессами в печени запасы гликогена понижены – 0,54- 2,7%.

В результате истощения запасов гликогена происходит нарушение мочевинообразовательной функции печени. Кроме того, глюкоза синтезируется из запасов жира организма, что приводит к образованию избыточного количества кетоновых тел, обуславливающих жировую дегенерацию печени.

У жвачных животных углеводы всасываются в виде летучих жирных кислот (уксусной, пропионовой и масляной) – продуктов брожения клетчатки. У высокопродуктивных коров потребность в глюкозе повышенная. Это объясняется довольно высоким выведением сахара с молоком и расходованием его молочной железой, сердцем и другими органами.

Белковый обмен. Печень играет важную роль в обмене белков. В ней образуются некоторые белки плазмы, в частности фибриноген, протромбин и другие. Являясь белковым депо, печень при голодании во много раз больше теряет белка, чем другие органы. При поражении печени общее количество белков в сыворотке крови уменьшается.


Жировой обмен. В клетках печени насыщенные жирные кислоты превращаются в ненасыщенные. Там же образуются фосфолипоиды. Печень активно участвует в расщеплении жиров. Установлена роль печени в синтезе холестерина.

Пигментный обмен. Билирубин как при физиологическом, так и при патологическом гемолизе образуется из гемоглобина. Печень – не единственное место образования билирубина.

Печень – депо целого ряда витаминов. В печени синтезируется витамин А из каротина.

Печень играет большую роль в кроветворение, регуляции обмена ферментов и витаминов, она является одним из регуляторов количества циркулирующей в организме крови и т.д.

Желтуха у КРС.

Желтуха (Jcterus) — является не самостоятельным заболеванием, а синдромом, который характеризуется окрашиванием в желтый цвет видимых слизистых оболочек, подкожной клетчатки и рыхлой соединительной ткани.

При желтухах в крови, кроме билирубина, накапливаются и другие компоненты желчи – желчные кислоты, их соли, а также холестерин, которые токсичны и обусловливают у животного появление ряда признаков (расстройство функций нервной системы, общую слабость, редкий пульс, кожный зуд).

В патологическом отношении желтухи делятся на три формы: механическую, паренхиматозную и гемолитическую. При этом необходимо иметь в виду, что такое подразделение желтух – только клиническая схема, так как между этими формами нет постоянных неизменных границ. При различных болезнях эти границы стираются и одна форма неизменно переходит в другую (Г.В. Домрачев).


Механическая (билирубиновая) желтуха возникает у крупного рогатого скота в том случае, когда имеются механические препятствия для оттока желчи в кишечник (закупорка желчных протоков и мелких канальцев эхинококковыми пузырями, новообразованиями, паразитами, кистами). Из-за застоя желчь накапливается в выводных протоках долек и растягивает их. В протоке создается давление большее, чем секреторное давление печени. Вследствие этого через 15-20 мин. билирубин обнаруживается в лимфе, а несколько позже в крови; сыворотка уже через 24часа показывает быструю реакцию на билирубин. Накопление в крови проведенного через печень билирубина у животного сопровождается резкой желтухой и появлением его в большом количестве в моче, которая также окрашивается в желтый цвет. Желтый цвет будет иметь и пена, образующаяся при взбалтывании мочи. Если желчь не попадает в кишечник, то она не участвует в расщеплении жиров. Отсюда большая часть их выбрасывается с фекалиями в виде жирных кислот и альдегидов. Фекалии у такого животного становятся серо-желтыми с сильным запахом, так как в них отсутствует стеркобилин, который задерживает гнилостные процессы. Содержание уробилина с нарастанием механической непроходимости снижается, а при полной закупорке он совершенно исчезает из мочи. Течение механической желтухи зависит от причины, вызвавшей закупорку желчных ходов. При наличии в желчных ходах камней бывает частичная непроходимость, которая через некоторое время устраняется. Функции печени при механической желтухе не нарушаются.


Развитие паренхиматозной (билирубиново – уробилиновой) желтухи зависит от поражения печеночных клеток – паренхимы печени. Паренхиматозная желтуха сопутствует инфекционным и септическим заболеваниям, кормовым и минеральным отравлениям. Печень при этой желтухе обычно увеличена в объеме. Билирубин выделяется печеночными клетками в желчные ходы, в просвет капилляров печеночной вены и в большом количестве обнаруживается в сыворотке крови. В моче при исследовании находят билирубин и уробилин, что указывает на снижение функций печени задерживать уробилин.

Гемолитическая желтуха развивается у животных вследствие усиленного образования билирубина при патологическом гемолизе как в русле крови, так и в органах, богатых ретикулоэндотелиальными элементами. При гемолитической желтухе происходит повышение стеркобилина в фекалиях, которые в результате имеют темно-желтую окраску. Гемолитическая желтуха возникает у животных при заболеваниях, при которых происходит распад эритроцитов, например под влиянием гемолитических ядов и различных токсинов, при инфекционной анемии лошадей, лептоспирозе, попадании в организм больших доз мышьяка.

Острый паренхиматозный гепатит


Острым паренхиматозным гепатитом (Hepatitis parenchymatosa acuta) называется воспалительный процесс соединительной стромы печени, сопровождающийся дегенеративными некробиотическими изменениями и распадом печеночных клеток с нарушением обмена веществ и защитно – барьерной функции.

Этиология. Гепатиты редко встречаются у крупного рогатого скота как самостоятельное заболевание. В основном гепатиты бывают в результате хронических атоний преджелудков, гастритов и энтеритов. Воспаление печени у животных может быть при поражении ее гельминтами и протозоями. Отравления ядами минерального (фосфор, мышьяк, поваренная соль) и растительного происхождения (ростки картофеля, испорченное, заплесневелое сено, люпин)также является причиной острого паренхиматозного гепатита.

Патогенез. При гепатите нарушаются все функции печени и наблюдаются весьма отчетливые сдвиги в обмене веществ. Нарушается белковый обмен (повышается содержание свободных аминокислот, с мочой выделяются кристаллические формы лейцина и тирозина) В плазме крови отмечается снижение белков, в основном за счет альбуминов и фибриногена. Происходит резкое снижение способности печени захватывать сахар и синтезировать из него гликоген. В результате нарушения углеводного обмена повышается концентрация мочевой и пировиноградной кислот. Возрастает активность сывороточных ферментов.

Количество холестерина и его эфиров в крови снижается тем больше, чем серьезнее поражение печени.


При гепатите в результате угнетения барьерной и обезвреживающей способности печени в кровоток из кишечника могут поступать микробы, токсины, продукты гниения и брожения, что приводит к гепатогенной интоксикации. Все это, как и усиленное разложение жира на почве гипогликемии, вызывает ацидоз крови.

Клиническая картина. У больного животного владельцы отмечают угнетение, общее недомогание, пониженную реакцию на внешние раздражители, расстройство аппетита вплоть до отказа от корма и питья. Замедляется или полностью прекращается отрыжка и жвачка, появляется хроническая гипотония и атония преджелудков. Запоры чередуются с поносами, при которых владельцы животного отмечают зловонные фекалии с слизью, пленками, не переваренным зерном.

У больного животного появляются признаки паренхиматозной желтухи, видимые слизистые оболочки приобретают желтоватый оттенок, в сыворотке крови повышается содержание билирубина. Моча темно-желтого цвета из-за повышения содержания в ней уробилина и билирубина, иногда в моче имеется белок и углеводы. Количество мочи уменьшается, удельный вес ее повышается. Содержание стеркобилина в кале снижается. При остром течении болезни глютамино-аспарагиновая и глютамино- аланиновая трансминазы находятся у больного животного в пределах АСТ – 81-240 ед. и АЛТ – 27-75ед. Температура тела повышенная, носовое зеркальце сухое.

Область печеночного притупления увеличена и болезненна при перкуссии. Задняя граница печени заходит за 13-е ребро. Больное животное прогрессивно худеет.

Сердечная деятельность ослаблена, пульс частый, имеет малое наполнение. Дыхание затруднено.

Характерным признаком для острого паренхиматозного гепатита является резкое повышение болевой и тактильной чувствительности.

Патологоанатомические изменения, диагноз, дифференциальный диагноз, лечение и профилактика изложена в нашей статье – острый паренхиматозный гепатит.

Гнойное воспаление печени

Этиология. Причиной гнойного воспаления (Hepatitis suppurativa) печени являются гноеродные микробы, которые могут проникать в печень при вторичных метастазах или из других органов с током крови или из лимфатических сосудов и желчных путей. Кокки, Bact. Pyogenes, колибактерии и возбудители псевдотуберкулеза – наиболее частые возбудители болезни.

С артериальной кровью в печень могут попасть возбудители язвенного эндокардита, гангрены легких. Часто в печени у животного развиваются абсцессы портального происхождения вследствие миграции бактерий при гнойно-воспалительных процессах преджелудков и желудочно-кишечного тракта.

Если со стенок желчных ходов на ткань печени переходит воспалительный процесс, который возникает в результате паразитарной инфекции или при наличии желчных камней, то в печени развиваются холангиозные абсцессы.

Гнойное воспаление печени может также появиться вокруг погибших эхинококковых, туберкулезных и актиномикозных очагов.

У крупного рогатого скота в связи с особенностью строения преджелудков в печени образуются травматические абсцессы после попадания микрофлоры с инородными телами, внедрившимися со стороны преджелудков (травматический ретикулит и ретикулоперитонит). Травматические абсцессы у крупного рогатого скота встречаются также после проникающих ранений печени.

Клиническая картина. При появлении медленно образующихся мелких абсцессов в печени у животного бывает трудно выявить видимые клинические отклонения. Владельцы ЛПХ и КФХ у таких животных отмечают незначительное угнетение, умеренное исхудание, снижение молочной продуктивности. С другой стороны, при пиэмии клиническая картина может полностью маскироваться симптомами основной болезни.

При многочисленном обсеменении печени гноеродными бактериями наблюдается продолжительная или периодическая лихорадка, больное животное теряет в весе, видимые слизистые оболочки анемичны.

Выраженная желтуха в результате сдавливания абсцессом общего желчного протока у животных встречается редко.

При длительном течении болезни больные животные отказываются от корма, у них отсутствует жвачка, наблюдается гипотония и атония преджелудков. У таких животных владельцы отмечают расстройства деятельности желудочно кишечного тракта (понос у коров). Задняя граница печени при пальпации заходит далеко за 13-е ребро. При проведении перкуссии области печени больные животные реагируют повышенной чувствительностью и болезненностью. У некоторых больных животных при аускультации в области 12-го межреберья можно услышать шум трения (перигепатит). При исследовании крови отмечаем нейтрофильный лейкоцитоз со сдвигом ядра влево, увеличение количества лейкоцитов. В моче содержится белок.

Патологоанатомические изменения. В том случае, когда гноеродные бактерии попадают в печень при метастазах, то в ткани печени появляются рассеянные многочисленные абсцессы незначительных размеров. При остром течении ткань вокруг абсцесса находится в состоянии зернистого и жирового перерождения, а при длительном течении болезни проявляются диффузно цирротические изменения, разрастание соединительнотканных тяжей. Печень сильно увеличена в объеме.

Под воздействием других этиологических факторов образуются одиночные абсцессы, которые располагаются, как правило, в первой доле печени. Из размер различен: от нескольких миллиметров до 15-30см в диаметре. В результате травмирования печени образуется один абсцесс большого размера.

При длительном существовании абсцесса вокруг него образуется соединительнотканная капсула. Мелкие абсцессы могут зарубцовываться, а иногда обызвествляться.

Течение. Гнойный гепатит у крупного рогатого скота может протекать остро или хронически. При остром течении болезнь развивается быстро и сопровождается у животного сильной интоксикацией. При хроническом течение некротический очаг размягчается, образуется густой гной с обрывками некротизированной печени.

Нередко происходит прорыв гнойников в брюшную полость, что приводит к возникновению перитонита.

Прогноз гнойного воспаления в большинстве случаев неблагоприятный.

Диагноз. Диагноз на гнойное воспаление печени поставить очень трудно. Заболевание диагносцируется на основании результатов лабораторных исследований, а также клиники. Для гнойного воспаления наиболее характерным признаком является нарушение состояния белковых фракций сыворотки крови, когда содержание глобулиновых фракций резко повышается, а альбуминовых понижается, на что могут указывать и пробы коагуляции.

Лечение. Лечение гнойного воспаления печени в первую очередь должно быть направлено на купирование воспалительного процесса. С этой целью больному животному проводиться курс лечения антибиотиками, в том числе цефалоспоринового ряда с применением сульфаниламидных препаратов. Одновременно проводят пункцию абсцесса с аспирацией гноя, лучше под контролем лапароскопа, с последующим введением в полость антибиотика.

Профилактика. Так как гнойный гепатит у животных возникает в результате проникновения гноеродных бактерий в печень, то профилактические мероприятия должны быть направлены на ликвидацию первичного очага, на уничтожение гнойно- воспалительных процессов в организме. Исходя из этого необходима ранняя прижизненная диагностика и своевременное лечение таких заболеваний, как актиномикоз крупного рогатого скота, туберкулез, язвенный эндокардит (эндокардит), эхинококкоз, гангрена легких у животных.

vetvo.ru

  • ПЕЧЕНЬ — самая крупная пищеварительная железа у ж-ных. Расположена в передней части брюшной полости непосредственно за диафрагмой, гл. обр. справа…
  • ПЕЧЕНЬ — крупная дольчатая железа животного организма, участвующая в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения, поддержания постоянства внутр. среды организма…
  • Печень — является самой большой железой человеческого организма, ее масса достигает 1,5—2 кг, а размер — 25—30 см. Она располагается в верхнем отделе брюшной полости под куполом диафрагмы, занимая преимущественно область…
  • ПЕЧЕНЬ — крупный орган, расположенный в верхней правой части брюшной полости позвоночных. У взрослых людей весит до 2 кг. Делится на четыре доли. Выполняет много функций…
  • ПЕЧЕНЬ — самая большая железа в теле позвоночных. У человека она составляет около 2,5% от массы тела, в среднем 1,5 кг у взрослых мужчин и 1,2 кг у женщин. Печень расположена в правой верхней части брюшной полости…
  • ПЕЧЕНЬ — крупная железа у животных и человека; участвует в процессах пищеварения, обмена в-в, кровообращения; обеспечивает постоянство внутр. среды организма. У позвоночных животных и человека клетки П. синтезируют жёлчь…
  • Печень — I Пе́чень непарный орган брюшной полости, самая крупная железа в организме человека, выполняющая разнообразные функции…
  • печень — орган пищеварительной системы, расположенный в брюшной полости под диафрагмой, в правой подреберной, собственно надчревной и частично в левой подреберной областях…
  • Печень — — П. называется у позвоночных животных особая железа, помещающаяся чаще на правой, а также и на брюшной стороне тела и изливающая свое отделение в кишечник, а именно в его часть, ближайшую к желудку…
  • Печень —         крупная железа животного организма, участвующая в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения и осуществляющая специфические защитные и обезвреживающие, ферментативные и выделительные функции,…
  • ПЕЧЕНЬ — крупная железа у животных и человека; участвует в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения; обеспечивает постоянство внутренней среды организма…
  • печень — @font-face {font-family: «ChurchArial»; src: url;} span {font-size:17px;font-weight:normal !important; font-family: «ChurchArial»,Arial,Serif;}  сущ. …
  • печень — см.: опустить …
  • Печень — пе́чень ж. Самая крупная железа у животных и человека, вырабатывающая желчь…
  • печень — пе́чень ж., род. п. -и, укр. печíнка, др.-русск., цслав. ἦπαρ, чеш. реčеnkа «жаркое», польск. рiесzеń «жаркое». От пеку́, печь . Ср. лит. kẽреnоs ж. мн. «»: kерù, kèpti «печь», первонач. «жареная «…
  • печень — Общеславянское слово, образованное от , являющегося страдательным причастием прошедшего времени от глагола печи . Буквальное значение этого причастия – «жареное»…

slovar.wikireading.ru

Печень, hepar или jecur, выполняет в организме разнообразные функции. В период внутриутробного развития она играет существенную роль в процессе кроветворения; еще у новорожденных и молодых животных печень имеет относительно большие размеры (40 — 45 г/кг массы тела) и занимает большое пространство в брюшной полости. У взрослых особей она меньше (20 г кг массы тела), однако все равно остается самой крупной железой в организме. Печень участвует в различных обменных процессах, является накапливающим органом, забирает из крови вредные вещества и обезвреживает их, выделяет желчь. Поэтому она связана системой протоков с двенадцатиперстной кишкой. Особенности функционирования печени связаны со своеобразием ее клеток, гепатоцитов, и с ее уникальным включением в систему кровообращения. Дольковая структура печени подробно описывается с учебниках по микроскопичес кой анатомии.

Доли печени. Красно-коричневая грубоэластичная печень собаки и кошки отчетливо делится на доли. Паренхима пересекается глубокими междолевыми вырезками, incisurae interlobares, которые идут от острого вентро-лате-рального края. Следует упомянуть, что в вырезку между медиальной левой долей, lobus sinister medialis, и квадратной долей, lobus qudratus, входит круглая связка печени (вырезка круглой связки, incisura ligamenti teretis), а между медиальной правой долей, lobus dexter medialis, и квадратной долей глубоко располагается желчный пузырь, который у взрослой собаки касается диафрагмы. Также необходимо указать на типичное деление хвостатой доли, lobus caudatus, на более крупный, направленный вправо хвостатый отросток, processus caudatus, и меньший, нирамидообразный сосцевидный отросток, processus papillaris. Под центральной частью хвостатого отростка находятся ворота печени, porta hepatis. Как уже упоминалось, вентральный, правый и левый края, margo venralis, margo dexter и тагдо sinister, а также края долей имеют острые кромки. Дорсальный край, margo dorsalis, тупой. Над ним но пищеводному вдавлению, imressio eosophagea, проходит пищевод, а задняя полая вена при пересечении дорсального края печени полностью охватывается ее тканью. Diaconescu (1963) сделал заключение о взаимосвязи между заметным разделением печени на доли и выраженной подвижностью позвоночника у плотоядных.

Печень животных

 

 

Рис. 1. До пение печени на доли у собаки (слева) и у кошки ( справа), схематично

a lohus hepatis sinister lateralis; a’ lobus hepatis sinister medialis; h lobus hepatis dexter lateralis; h’ lobus hepatis dexter medialis; с lobus quadratus; d, d’ lobus caudatus: d processus caudatus, d’ processus papillaris; e vesica fellea; f porta hepatis; g ligamentum teres hepatis

Печень животных

 

 

Рис. 2. Печень собаки in situ, висцеральная поверхность (по Baum, из Schummer, 1987)

А поперечный разрез через XIII грудной позвонок

a lobus hepatis sinister lateralis, покрывающая lobus hepatis sinister medialis; b lobus hepatis dexter lateralis, b’ lobus hepatis dexter medialis; с lobus quadratus; d, d’ lobus caudatus: d processus caudatus, d’ processus papillaris; e vesica fellea; f oesophagus в impressio oesophagea; g медиальная часть правой ножки диафрагмы, g’ левая ножка диафрагмы; g» pars costalis диафрагмы; h m. transversus abdominis; t поясничные мышцы, k мышцы спины 1 a. hepatica; 1’ aorta abdominalis; 2 v. portae, входящая в ворота печени; 3 durtus cysticus; 4 v. cava caudalis в impressio venae cavae; 7 ligamentum falciforme hepatis; 11 impressio gastrica; 13 impressio renalis

privetstudent.com

Печень и желчный пузырь у животных

Печень и её строение

Печень – hepar — самая массивная железа организма. Как любая другая железа, она состоит из паренхимы и стромы. Паренхима печени построена из клеток и состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. В работающих конечных отделах печени нет пограничной между эпителием и остальной тканью основной перепонки – membrane basalis, — свойственной другим железам, следовательно, её клетки лежат оголёнными в конечных отделах вплотную к кровеносным синусоидам. Железистые клетки сгруппированы не в трубочки, а в клеточные балки, соединённые разросшимися поперечными клеточными перемычками. Благодаря этому получается сетчатый характер группировки клеток, оплетённых печёночными капиллярами (синусоидами). Капилляры впадают в центральную вену, а затем кровь по печёночным венам удаляется из печени. Сетка из клеточных балок и перемычек не пронизывает непрерывно всю печень, а концентрируется небольшими гнёздами, называемыми печёночными дольками – lobuli hepatis, — разделёнными друг от друга соединительно тканными прослойками. Прослойки или очень нежны, тонки (у собак, лошадей, жвачных), или, наоборот, довольно сильно развиты, так что дольки величиной с булавочную головку видны простым глазом; печень таких животных (свиней, медведей) получает с поверхности заметный при внимательном осмотре рябоватый вид.

Относительная величина печени не одинакова: среди позвоночных она больше у низших классов (рыбы, амфибии), среди млекопитающих она относительно массивнее у собак по сравнению с травоядными.

Печень на своём вентральном крае имеет у большинства животных то более, то менее глубокие надрезы, отделяющие различной величины участки, называемые уже не дольками, а долями печени – lobi hepatis; следовательно, печень и с этой точки зрения является дольчатым органом. Однако не у всех млекопитающих доли ясно обрисованы (жвачные); чтобы правильно ориентироваться сравнительно-анатомически в номенклатуре этих долей, принято пользоваться более постоянными (правда, не всегда отчётливыми) признаками классификации.

Классификация основана на следующих соображениях. На висцеральной поверхности печени человека различают две сагиттальные борозды, или ямки. Из них в правой располагается желчный пузырь – vesica fellea, — а вверху – задняя полая вена. В левой борозде проходит круглая связка – ligamentum teres (облитерированная пупочная вена). Эти борозды, служа верными ориентирами, позволяют разделить печень на правую долю — lobus dexter, — расположенную справа от желчного пузыря и полой вены, левую долю – lobus sinister, — лежащую слева от круглой связки, и, наконец, среднюю долю – lobus medius, — вклинивающуюся между желчным пузырём и круглой связкой. Средняя доля с расположенными на ней воротами печени подразделяется на нижнюю квадратную долю – lobus quadrates – и верхнюю хвостатую долю – lobus caudatus. От хвостатой доли вправо выступает, переходя в правую долю, хвостатый отросток, а около ворот сосочковый отросток.

Печень с поверхности одета перитонеальным листком серозной оболочки, которая переходит на этот орган с диафрагмы. Под мезотелием серозной оболочки находится её соединительнотканная основа, представляющая одно целое с очень тонкой собственной капсулой печени, и лишь в области ворот печени эта капсула очень сильно развита. От капсулы, особенно в области ворот, соединительная ткань проникает, сопровождая сосуды, в толщу печени и здесь формирует её соединительнотканный остов, пробегая между дольками.

Закреплённая на своём месте в брюшной полости печень обладает выпуклой поверхностью, направленной к диафрагме и называемой диафрагматической, и противоположной ей вогнутой, направленной к внутренностям, именуемой висцеральной. На диафрагматической поверхности ближе к дорзальному краю имеется место для выхода нескольких печёночных вен – vv. hepaticae, — впадающих тут же в соседний ствол каудальной полой вены – v. cava caudalis. На эту же поверхность с диафрагмы переходит серозная оболочка в виде двух связок: одной продольной, спускающейся вниз, называемой серповидной – ligamentum falciforme, — одной поперечной – венечной – ligamentum coronarium. На висцеральной поверхности в области средней доли помещаются ворота печени – porta hepatis, — куда входят воротная вена и печёночная артерия; здесь же выходят из печени её выводные протоки, лимфатические сосуды и лежат лимфатические узлы и нервное сплетение. На той же поверхности заметны слабые вдавления от прилежащих органов: желудочное, двенадцатипёрстной кишки и, наконец, отчётливое почечное вдавление – impression renalis (его нет у свиней). Край в сторону позвоночника притуплён – тупой край печени – margo obtusus; он снабжён вырезкой для пищевода, а вправо от него – вырезкой для каудальной полой вены. Весь остальной округлый край долей заострён и носит название острого края печени – margo acutus.

Выводные протоки от каждой дольки, постепенно сливаясь друг с другом, формируют печёночный проток – ductus hepaticus; при отсутствии желчного пузыря (у лошадей) он открывается прямо в двенадцатипёрстную кишку вместе с большим протоком поджелудочной железы. При наличии желчного пузыря от последнего также отходит выводной пузырный проток – ductus cysticus. Он соединяется с печёночным протоком, и слившийся отрезок называется желчным протоком – ductus choledochus; он открывается в двенадцатипёрстную кишку.

Функции печени

В организме печень выполняет несколько десятков функций, большинство из которых связано с ее положением на пути тока крови из пищеварительного тракта в общий кровоток. Она выполняет защитную функцию против микробов и чужеродных веществ, поступающих из кишечника в кровь, обезвреживает многие вредные продукты обмена веществ, инактивирует гормоны, биогенные амины, лекарственные препараты. Печень секретирует желчь, синтезирует белки плазмы крови, образует и накапливает гликоген, участвует в обмене холестерина и витаминов и т. д. Паренхима печени с помощью более (печень свиньи) или менее (печень человека) выраженных соединительно-тканных прослоек разделена на участки неправильной, часто гексагональной формы. называемые печеночными дольками. Печеночная долька является структурно-функциональной единицей органа. Необходимо отметить, что представление о структурно-функциональной единице печени млекопитающих возникло давно, но оно не было однозначным на протяжении истории изучения этого органа. Более того, оно подвергается трансформации и в настоящее время. Сейчас, наряду с классической печеночной долькой, выделяют еще портальную дольку и ацинус. Это связано с тем, что условно выделяют различные центры в одних и тех же реально существующих структурах.

Кровоснабжение печени. Чтобы понять морфологию структурно функциональной единицы печени, необходимо изучить кровоснабжение органа, так как гепатоциты печени топографически тесно связаны с кровеносными сосудами. В ворота печени входят воротная вена и печеночная артерия. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые, вокругдольковые артерии и вены. На всем протяжении эти сосуды сопровождают желчные протоки, и они располагаются в соединительно-тканных прослойках. Междольковая артерия и междольковая вена с междольковым желчным протоком вместе составляют так называемую триаду печени. Рядом располагаются лимфатические сосуды. От вокругдольковых вен и артерий отходят капилляры, которые направляются в печеночные дольки и на их периферии сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды (капилляры). В них течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру дольки и собирается в центральную вену. Центральной веной начинается отток крови от дольки. Далее кровь поступает в поддольковые вены, которые формируют 3—4 главные печеночные вены, выходящие из органа.

Печеночная долька. В настоящее время под классической печеночной долькой подразумевают участок паренхимы, отграниченный более или менее выраженными прослойками соединительной ткани. Центром дольки является центральная вена. В дольке располагаются эпителиальные печеночные клетки — гепатоциты. Гепатоцит — клетка многоугольной формы, может содержать одно, два и более ядер. Наряду с обычными (диплоидными) ядрами, имеются и более крупные полиплоидные ядра. В цитоплазме присутствуют все органеллы общего значения, содержатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты.

Гепатоциты в дольке печени неоднородны и отличаются друг от друга по строению и функции в зависимости от того, в какой зоне дольки печени они расположены: центральной, периферической или промежуточной. Структурным и функциональным показателям в дольке печени свойственен суточный ритм. Гепатоциты, составляющие дольку, образуют печеночные балки или трабекулы, которые, анастомозируя друг с другом, располагаются по радиусу и сходятся к центральной вене. Между балками, состоящими самое меньшее из двух рядов печеночных клеток, проходят синусоидные кровеносные капилляры. Стенка синусоидного капилляра выстлана эндотелиоцитами, лишенными (на большем своем протяжении) базальной мембраны и содержащими поры. Между клетками эндотелия рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера).

Третий вид клеток—перисинусоидальные липоциты, имеющие небольшой размер, мелкие капли жира и треугольную форму, располагаются ближе к перисинусоидальному пространству. Перисинусоидальное пространство или вокругсинусоидальное пространство Диссе представляет собой узкую щель между стенкой капилляра и гепатоцитом. Васкулярный полюс гепатоцита имеет короткие цитоплазматические выросты, свободно лежащие в пространстве Диссе. Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мембраны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры характеризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкообразные ответвления. В их просвете видны многочисленные короткие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки — холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани располагаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием.

Портальная печеночная долька. Образуется сегментами трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду, Она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии (по углам) центральные вены. Печеночный ацинус образован сегментами двух расположенных рядом классических долек и имеет форму ромба. У острых углов ромба проходят центральные вены, а триада располагается на уровне середины. У ацинуса, как и у портальной дольки, нет морфологически очерченной границы, подобной соединительно-тканным прослойкам, отграничивающим классические печеночные дольки.

Видовые особенности

Лошадь

Печень у лошадей буро-красного цвета. Относительная масса составляет около 1,2% от массы тела. Печень лошадей лишена желчного пузыря. В ней, благодаря надрезу на вентральном крае, можно выделить большую правую долю, а по локализации круглой связки – левую долю, распадающуюся на левую медиальную и левую латеральную доли; в средней доле отношения остаются обычные. Печень сильно сдвинута в правое подреберье, а желудок большее место занимает в левом подреберье. На хвостатой доле углубление – почечное вдавление. 2/5 печени лежит в левом подреберье до 8-го ребра,3/5 – в правом подреберье до 15-го ребра.

Крупнорогатый скот

Печень у крупного рогатого скота гладкая, буро-красного цвета. Масса печени в пределах 1,1 – 1,4% от массы тела. Вырезки по острому краю печени между долями сравнительно неглубокие. Различают четыре основные доли:

1) справа от желчного пузыря крупная правая доля – lobus hepatis dexter;

2) слева от круглой связки – левая доля – lobus hepatis sinister;

3) над правой долей лежит хвостатая доля – lobus caudatus, которая имеет два отростка: сосцевидный – processus papillaris лежит над воротами печени и большой хвостатый – processus caudatus выступает над правой долей печени (на нём имеется почечное вдавление – impression renalis);

4) между желчным пузырём и круглой связкой лежит квадратная доля – lobus quadrates, расположенная вентральнее ворот печени.

Расположена в правом подреберье, прикреплена к диафрагме на уровне от восьмого до последнего ребра. Край печени может выходить за последнее ребро. Печень прикреплена к диафрагме четырьмя связками: венечной – по её тупому краю; треугольной правой – справа от венечной связки; треугольной левой – слева от венечной связки; серповидной складкой, идущей в виде складки брюшины по диафрагматической поверхности средней доли к диафрагме. Она подходит к круглой связке – lig. teres hepatis (рудимент ветви пупочной вены, функционирующей до рождения телёнка).

Характерным для жвачных является расположением желчного пузыря, свисающего за пределы острого края печени.

Печень прикреплена к правой почке печёночно-почечной связкой и к двенадцатипёрстной кишке – печёночно-двенадцатипёрстной. Круглая связка идёт от вырезки между левой и квадратной долями и соединяет печень с вентральной стенкой живота.

Свинья

Печень у свиней светло-красного цвета, относительно большого размера, масса печени – 2,5% от массы тела. На поверхности долей печени видны границы долек, что придаёт ей зернистый вид. Правая и левая доли разделены вырезками на латеральную и медиальную – lobus hepatis dexter lateralis et medialis; lobus hepatis sinister lateralis et medialis. Хвостатая доля с хвостатым отростком. Квадратная доля небольшая, клинообразной формы. Желчный пузырь лежит в ямке средней доли и не выдаётся за пределы вентрального края. Расположена большей частью в правом подреберье до 13-го межреберья, меньшая часть лежит в левом подреберье до 10-го ребра.

Собака

Печень у собак темно-красного цвета, относительно большого размера – масса 2,8 – 4% от массы тела. Глубокие вырезки разделяют левые и правые доли на латеральные и медиальные, хвостатая доля наряду с большим хвостатым отростком имеет сосцевидный отросток. Расположена печень в правом и левом подреберьях. Нет правой треугольной связки. Желчный пузырь лежит между квадратной и правой медиальной долями и виден не только на висцеральной, но и на диафрагмальной поверхности. Желчный проток у лошадей и собак соединяется с протоком поджелудочной железы в печёночно-панкреатическую ампулу – ampula hepatopancreaticae.

Желчный пузырь

Желчевыводящие пути представлены внутрипеченочными и внепеченочными желчными протоками. Первые из них — это междольковые желчные протоки, в которые желчь поступает из желчных капилляров. Стенка междольковых желчных протоков состоит из однослойного кубического или цилиндрического (в более крупных протоках) эпителия и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани.

Внепеченочные желчевыводящие пути включают печеночные, пузырный и общий желчный протоки. Стенка их состоит из слизистой, мышечной и наружной оболочек. Просвет протоков выстилает высокий призматический эпителий, в котором, наряду с каемчатыми призматическими, эпителиоцитами имеются бокаловидные экзокриноциты и единичные эндокриноциты.

Жёлчный пузырь (vesica fellea) полый орган, в котором накапливается и концентрируется желчь, периодически поступающая в двенадцатиперстную кишку через пузырный и общий желчный протоки.

Желчный пузырь имеет грушевидную или коническую форму, находится на нижней поверхности печени (Печень), между правой и квадратной ее долями. Длина желчного пузыря колеблется от 5 до 14 см, ширина — от 2 до 4 см, емкость — от 30 до 70 мл; при патологических состояниях форма, величина и емкость Ж. п. могут значительно изменяться. В Ж. п. различают дно, тело и шейку, которая переходит в пузырный проток. Стенка желчного пузыря состоит из слизистой, мышечной и соединительнотканной оболочек; нижняя поверхность Ж. п. покрыта серозной оболочкой. Слизистая оболочка Ж. п. имеет многочисленные складки. Одна из них, идущая в области шейки, называется клапаном Гейстера и вместе с пучками гладкомышечных волокон образует так называемый сфинктер Люткенса. Между пучками мышечных волокон и в соединительнотканной оболочке расположены трубчатые каналы, не сообщающиеся с полостью пузыря, — ходы Лушки. Расположение желчного пузыря зависит от возраста и телосложения. Обычно он проецируется на переднюю брюшную стенку в месте пересечения правой парастернальной линии с линией, соединяющей концы десятых ребер, а по отношению к позвоночнику — на уровне LI —LII.

Иннервация Ж. п. осуществляется из печеночного нервного сплетения (plexus hepaticus), образованного ветвями чревного сплетения, переднего ствола блуждающего нерва, диафрагмальных нервов и желудочного нервного сплетения. Кровоснабжается Ж. п. из желчно-пузырной артерии (a. cystica), обычно отходящей от правой ветви собственной печеночной артерии. Вены Ж. п. (v. v. cysticae), как правило, множественные (3—4), формируются из интрамуральных венозных сплетений Ж. п.; они впадают во внутрипеченочные ветви воротной вены. Отток лимфы из Ж. п. совершается в печеночные лимфатические узлы (nodi lymphatici hepatici), расположенные у шейки Ж. п., в воротах печени, вдоль общего желчного протока.

В результате сокращения Ж. п. после приема пищи давление в нем повышается до 200—300 мм водяного столба и концентрированная желчь поступает в общий желчный проток. Наиболее интенсивное поступление желчи происходит после приема яичных желтков, растительных и животных жиров. Вслед за сокращением наступает расслабление желчного пузыря, и он заполняется печеночной желчью (наиболее интенсивно в ночные часы).

Регуляция функции желчного пузыря осуществляется нейрогуморальным путем. Холецистокинин, выделяемый слизистой оболочкой двенадцатиперстной и тощей кишок, вызывает сильное тоническое сокращение желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктера Одди, что способствует поступлению желчи в кишечник.

geolike.ru

Анатомия печени[править | править код]

Печень состоит из двух долей: правой и левой. В правой доле выделяют ещё две вторичные доли: квадратную и хвостатую. По современной сегментарной схеме, предложенной Клодом Куино (1957), печень разделяется на восемь сегментов, образующих правую и левую доли. Сегмент печени представляет собой пирамидальный участок печёночной паренхимы, обладающий достаточно обособленными кровоснабжением, иннервацией и оттоком желчи. Хвостатая и квадратная доли, располагающиеся сзади и спереди от ворот печени, по этой схеме соответствуют SI и SIV левой доли. Помимо этого, в левой доле выделяют SII и SIII печени, правая доля делится на SV — SVIII, пронумерованные вокруг ворот печени по ходу часовой стрелки.

Гистологическое строение печени[править | править код]

Паренхима — дольчатая. Печёночная долька является структурно-функциональной единицей печени. Основными структурными компонентами печёночной дольки являются:

  • печёночные пластинки (радиальные ряды гепатоцитов);
  • внутридольковые синусоидные гемокапилляры (между печёночными балками);
  • жёлчные капилляры (лат. ductuli beliferi) внутри печёночных балок, между двумя слоями гепатоцитов;(расширения жёлчных капилляров при их выходе из дольки);
  • перисинусоидное пространство Диссе (щелевидное пространство между печёночными балками и синусоидными гемокапиллярами);
  • центральная вена (образована слиянием внутридольковых синусоидных гемокапилляров).

Строма состоит из наружной соединительнотканной капсулы, междольковых прослоек РВСТ (рыхлой волокнистой соединительной ткани), кровеносных сосудов, нервного аппарата.

Функции печени[править | править код]

  • обезвреживание различных чужеродных веществ (ксенобиотиков), в частности, аллергенов, ядов и токсинов, путём превращения их в безвредные, менее токсичные или легче удаляемые из организма соединения; детоксикационная функция печени плода незначительна, поскольку её выполняет плацента;
  • обезвреживание и удаление из организма избытков гормонов, медиаторов, витаминов, а также токсичных промежуточных и конечных продуктов обмена веществ, например, аммиака, фенола, этанола, ацетона и кетоновых кислот;
  • обеспечение энергетических потребностей организма глюкозой и конвертация различных источников энергии (свободных жирных кислот, аминокислот, глицерина, молочной кислоты и др.) в глюкозу (так называемый глюконеогенез);
  • пополнение и хранение быстро мобилизуемых энергетических резервов в виде гликогена и регуляция углеводного обмена;
  • пополнение и хранение депо некоторых витаминов (особенно велики в печени запасы жирорастворимых витаминов А, D, водорастворимого витамина B12), а также депо катионов ряда микроэлементов — металлов, в частности, катионов железа, меди и кобальта. Также печень непосредственно участвует в метаболизме витаминов А, В, С, D, E, К, РР и фолиевой кислоты;
  • участие в процессах кроветворения (только у плода), в частности, синтез многих белков плазмы крови — альбуминов, альфа- и бета-глобулинов, транспортных белков для различных гормонов и витаминов, белков свёртывающей и противосвёртывающей систем крови и многих других; печень является одним из важных органов гемопоэза в пренатальном развитии;
  • синтез холестерина и его эфиров, липидов и фосфолипидов, липопротеидов и регуляция липидного обмена;
  • синтез жёлчных кислот и билирубина, продукция и секреция жёлчи;
  • также служит депо для довольно значительного объёма крови, который может быть выброшен в общее сосудистое русло при кровопотере или шоке за счёт сужения сосудов, кровоснабжающих печень;
  • синтез гормонов (например, инсулинооподобных факторов роста).

Особенности кровоснабжения печени[править | править код]

Особенности кровоснабжения печени отражают её важную биологическую функцию детоксикации: кровь от кишечника, содержащая токсичные вещества, потреблённые извне, а также продукты жизнедеятельности микроорганизмов (скатол, индол и т. д.) по воротной вене (v. portae) доставляются в печень. Далее воротная вена разделяется до более мелких междольковых вен. Артериальная кровь поступает в печень по собственной печёночной артерии (a. hepatica propria), разветвляясь до междольковых артерий. Междольковые артерии и вены выбрасывают кровь в синусоиды, где, таким образом, течёт смешанная кровь, дренаж которой происходит в центральную вену. Центральные вены собираются в печёночные вены и далее в нижнюю полую вену. В эмбриогенезе к печени подходит т. н. аранциев проток, несущий кровь к печени для эффективного пренатального гемопоэза.

Механизм обезвреживания токсинов[править | править код]

Обезвреживание веществ в печени заключается в их химической модификации, которая обычно включает в себя две фазы. В первой фазе вещество подвергается окислению (отсоединению электронов), восстановлению (присоединению электронов) или гидролизу. Во второй фазе ко вновь образованным активным химическим группам присоединяется какое-либо вещество. Такие реакции именуются реакциями конъюгации, а процесс присоединения — конъюгированием. Так же, при попадании токсичных веществ в печень, в клетках последней увеличивается площадь агранулярной ЭПС, что позволяет их обезвреживать.

Болезни печени[править | править код]

Цирроз печени — хроническое прогрессирующее заболевание печени, характеризующееся нарушением её дольковой структуры за счёт разрастания соединительной ткани и патологической регенерации паренхимы; проявляется функциональной недостаточностью печени и портальной гипертензией.

Наиболее частыми причинами заболевания являются хронический алкоголизм (удельный вес алкогольных циррозов печени составляет в разных странах от 20 до 95 %), вирусный гепатит (составляет 10—40 % от всех циррозов печени), наличие в печени гельминтов (чаще всего описторхис, фасциола, клонорхис, токсокара, нотокотилус), а также простейших, в том числе, трихомонад.

Рак печени — тяжёлое заболевание. Среди опухолей, которые поражают человека, это заболевание находится на седьмом месте. Большинство исследователей выделяет ряд факторов, с которыми связан повышенный риск развития рака печени. К ним относятся: цирроз печени, вирусный гепатит B и С, паразитарные инвазии печени, злоупотребление алкоголем, контакт с некоторыми канцерогенами (микотоксинами) и другие.

Возникновение доброкачественных аденом, ангиосарком печени, гепатоцеллюлярной карциномы связаны с воздействием на человека андрогенных стероидных контрацептивных и анаболических препаратов.

Основные симптомы рака печени:

  • слабость и снижение работоспособности;
  • похудение, потеря массы тела, а затем и выраженная кахексия, анорексия.
  • тошнота, рвота, землистый цвет кожи и сосудистые звёздочки;
  • жалобы на чувство тяжести и давления, тупые боли;
  • повышенная температура и тахикардия;
  • желтуха, асцит и расширение поверхностных вен живота;
  • гастроэзофагеальные кровотечения из варикозно расширенных вен;
  • кожный зуд;
  • гинекомастия;
  • метеоризм, дисфункция кишечника.

Афлатоксикоз

Афлатоксикоз — острая или хроническая интоксикация афлатоксинами, сильнейшими гепатотоксинами и гепатоканцерогенами, возникает исключительно алиментарным путём, то есть через пищу. Афлатоксины представляют собой вторичные метаболиты, которые продуцируют микроскопические плесневые грибы рода Аспергилл, в частности Aspergillus flavus и Aspergillus parasiticus.

Аспергиллы поражают практически все пищевые продукты, но основу составляют растительные продукты, произведённые из зерновых, бобовых и масличных культур таких, как арахис, рис, кукуруза, горох, семена подсолнечника и др. При однократном употреблении контаминированных (загрязнённых) пищевых продуктов аспергиллами возникает острый афлатоксикоз — сильнейшая интоксикация, сопровождаемая острым токсическим гепатитом. При достаточно долгом употреблении контаминированных пищевых продуктов возникает хронический афлатоксикоз, при котором развивается почти в 100% случаев гепатоцеллюлярная карцинома.

Гемангиомы печени — аномалии развития сосудов печени.
Основные симптомы гемангиомы:

  • тяжесть и ощущение распирания в правом подреберье;
  • дисфункции желудочно-кишечного тракта (потеря аппетита, тошнота, изжога, отрыжка, метеоризм).

Непаразитарные кисты печени. Жалобы у больных появляются, когда киста достигает больших размеров, вызывает атрофические изменения ткани печени, сдавливает анатомические структуры, но и они не носят специфического характера.
Основные симптомы:

  • боль постоянного характера в правом подреберье;
  • быстро наступающее чувство насыщения и дискомфорт в животе после приёма пищи;
  • слабость;
  • повышенная потливость;
  • потеря аппетита, временами тошнота;
  • одышка, диспепсические явления;
  • желтуха.

Паразитарные кисты печени. Гидатидный эхинококкоз печени — паразитарное заболевание, вызываемое внедрением и развитием в печени личинок ленточного червя Echinococcus granulosus. Появление различных симптомов заболевания может возникнуть через несколько лет после заражения паразитом.
Основные симптомы:

  • болезненность;
  • чувство тяжести, давления в правом подреберье, иногда в грудной клетке;
  • слабость, недомогание, одышка;
  • повторяющаяся крапивница, понос, тошнота, рвота.

Другие инфекции печени: клонорхоз, описторхоз, фасциолёз.

Регенерация печени[править | править код]

Печень является одним из немногих органов, способных восстанавливать первоначальный размер даже при сохранении всего лишь 25 % нормальной ткани. Фактически регенерация происходит, но очень медленно, а быстрый возврат печени к своим первоначальным размерам происходит скорее из-за увеличения объёма оставшихся клеток.[1]

В зрелой печени человека и других млекопитающих обнаружены четыре разновидности стволовых клеток/клеток-предшественников печени — так называемые овальные клетки, малые гепатоциты, эпителиальные клетки печени и мезенхимоподобные клетки.

Овальные клетки в печени крысы были открыты в середине 1980-х г.г.[2] Происхождение овальных клеток неясно. Возможно, они происходят из клеточных популяций костного мозга[3], но данный факт подвергается сомнению.[4] Массовая продукция овальных клеток происходит при различных поражениях печени. Например, существенное увеличение числа овальных клеток отмечено у больных хроническим гепатитом C, гемохроматозом, алкогольным отравлением печени и напрямую коррелирует с остротой поражения печени.[5] У взрослых грызунов овальные клетки активируются для последующего размножения в том случае, когда блокирована репликация самих гепатоцитов. Способность овальных клеток к дифференцировке в гепатоциты и холангиоциты (бипотенциальная дифференцировка) показана в нескольких исследованиях.[3] Также показана возможность поддерживать размножение данных клеток в условиях in vitro.[3] Недавно из печени взрослых мышей были выделены овальные клетки, способные к бипотенциальной дифференцировке и клональной экспансии в условиях in vitro и in vivo.[6] Эти клетки экспрессировали цитокератин-19 и другие поверхностные маркеры клеток-предшественников печени и при пересадке в иммунодефицитный штамм мышей индуцировали регенерацию данного органа.

Малые гепатоциты впервые описаны и выделены Митакой и соавт.[7] из непаренхимной фракции печени крыс в 1995 г. Малые гепатоциты из печени крыс с искусственным (химически индуцированным) поражением печени или с частичным удалением печени (гепатотектомией) могут быть выделены методом дифференциального центрифугирования.[8] Данные клетки обладают меньшим размером, чем обычные гепатоциты, могут размножаться и превращаться в зрелые гепатоциты в условиях in vitro.[9] Показано, что малые гепатоциты экспрессируют типичные маркеры печеночных клеток- предшественников — альфа-фетопротеин и цитокератины (СК7, СК8 и СК18), что свидетельствует об их теоретической способности к бипотенциальной дифференцировке.[10] Регенеративный потенциал малых гепатоцитов крысы проверен на животных моделях с искусственно вызванным поражением печени: введение данных клеток в воротную вену животным вызывало индукцию репарации в различных участках печени с появлением зрелых гепатоцитов.[11]

Популяция эпителиальных клеток печени была впервые обнаружена у взрослых крыс в 1984 г.[12] Эти клетки имеют репертуар поверхностных маркеров, перекрывающийся, но всё же несколько отличающийся от фенотипа гепатоцитов и дуктальных клеток.[13] Пересадка эпителиальных клеток в печень крыс привела к формированию гепатоцитов, экспрессирующих типичные гепатоцитарные маркеры — альбумин, альфа-1-антитрипсин, тирозиновую трансаминазу и трансферрин. Недавно данная популяция клеток-предшественников была обнаружена и у взрослого человека.[14] Эпителиальные клетки фенотипически отличаются от овальных клеток и могут в условиях in vitro дифференцироваться в гепатоцитоподобные клетки. Опыты по пересадке эпителиальных клеток в печень мышей линии SCID (с врождённым иммунодефицитом) показали способность данных клеток дифференцироваться в гепациты, экспрессирующие альбумин спустя месяц после трансплантации.[14]

Мезенхимоподобные клетки также были получены из зрелой печени человека.[15] Подобно мезенхимальным стволовым клеткам (МСК), данные клетки обладают высоким пролиферативным потенциалом. Наряду с мезенхимальными маркерами (виментин, альфа-актин гладкой мышцы) и маркерами стволовых клеток (Thy-1, CD34), эти клетки экспрессируют гепатоцитарные маркеры (альбумин, CYP3A4, глутатионтрансферазу, СК18) и маркеры дуктальных клеток (CK19).[16] Будучи пересажены в печень иммунодефицитных мышей, образуют мезенхимоподобные функциональные островки человеческой печеночной ткани, вырабатывающие человеческий альбумин, преальбумин и альфа-фетопротеин.[17]

Требуются дальнейшие исследования свойств, условий культивирования и специфических маркеров клеток-предшественников зрелой печени для оценки их регенеративного потенциала и клинического использования.

Стимуляторы регенерации печени[править | править код]

Недавно были обнаружены биологически активные вещества, которые способствуют регенерации печени при травмах и токсических повреждениях. Известны различные подходы к стимуляции регенерации печени при ее повреждениях или массивных резекциях. Предприняты попытки стимулировать регенерацию посредством введения аминокислот, тканевых гидролизатов, витаминов, гормонов, факторов роста [18], например, таких как фактор роста гепатоцитов (HGF), эпидермальный фактор роста (EGF), фактор роста эндотелия сосудов (VEGF), а также стимулирующее вещество из печени (hepatic stimulator substance, HSS).[19][20]

Стимулирующее вещество из печени[править | править код]

Стимулирующее вещество из печени (hepatic stimulator substance, HSS) представляет собой экстракт, полученный из печени после 30% её резекции. Субстанция, известная как hepatic stimulator substance (HSS), была впервые описана в середине 1970-х годов. Основным действующим веществом в составе HSS считается открытый в 1980–1990 годах белок ALR (augmenter of liver regeneration, продукт гена GFER[en]). Кроме ALR, на регенерацию печени могут также оказывать влияние фактор некроза опухоли, инсулиноподобный фактор роста 1, фактор роста гепатоцитов, эпидермальный фактор роста и другие уже известные и, возможно, еще не идентифицированные гуморальные факторы, содержащиеся в таких препаратах.[21] Известны различные способы получения HSS[22], отличающиеся по вариантам очистки экстрактов регенерирующей печени животных.

Трансплантация печени[править | править код]

Первая в мире пересадка печени была осуществлена американским трансплантологом Томасом Старлзом в 1963 г. в Далласе.[23] Позднее Старлз организовал в Питтсбурге (США) первый в мире центр трансплантологии, ныне носящий его имя. К концу 1980-х годов в Питтсбурге под руководством Т. Старзла выполняли более 500 трансплантаций печени в год. Первый в Европе (и второй в мире) медицинский центр по пересадке печени был создан в 1967 г. в Кембридже (Великобритания). Его возглавил Рой Кэлн.[24]

По мере совершенствования хирургических методов пересадки, открытием новых центров трансплантологии и условий по хранению и транспортировке трансплантируемой печени число операций по пересадке печени неуклонно возрастало. Если в 1997 г. в мире ежегодно проводилось до 8000 операций по пересадке печени, то сейчас это число возросло до 11000, причём на долю США приходится свыше 6000 пересадок и до 4000 — на долю западноевропейских стран. Среди европейских стран ведущую роль в трансплантации печени играют Германия, Великобритания, Франция, Испания и Италия.[25]

В настоящее время в США функционируют 106 центров по пересадке печени[26]. В Европе организован 141 центр, в том числе во Франции — 27, в Испании — 25, в Германии и Италии — по 22, в Великобритании — 7[27].

Несмотря на то, что первая в мире экспериментальная пересадка печени была выполнена в Советском Союзе основоположником мировой трансплантологии В. П. Демиховым в 1948 г.[28], в клиническую практику эта операция в стране была внедрена лишь в 1990 г. В 1990 г. в СССР было выполнено не более 70 трансплантаций печени. Ныне в России регулярные операции по пересадке печени проводятся в четырёх медицинских центрах, включая три московских (Московский центр трансплантации печени НИИ скорой помощи имени Н. В. Склифосовского, НИИ трансплантологии и искусственных органов имени академика В. И. Шумакова, Российский научный центр хирургии имени академика Б. В. Петровского) и Центральный научно-исследовательский институт Росздрава в Санкт-Петербурге. Недавно пересадку печени стали проводить в Екатеринбурге (Областная клиническая больница № 1), Нижнем Новгороде, Белгороде и Самаре.[29]

Несмотря на постоянный рост количества операций по пересадке печени, ежегодная потребность в трансплантации этого жизненно важного органа удовлетворяется в среднем на 50 %. Частота пересадок печени в ведущих странах составляет от 7,1 до 18,2 операции на 1 млн населения. Истинная же потребность в таких операциях сейчас оценивается в 50 на 1 млн населения.[25]

Первые операции по пересадке печени человека не принесли большого успеха, поскольку реципиенты, как правило, умирали в течение первого года после операции из-за отторжения транспланта и развития тяжёлых осложнений. Использование новых хирургических приемов (кавокавального шунтирования и других) и появление нового иммуносупрессанта — циклоспорина А — способствовали экспоненциальному росту количества трансплантаций печени. Циклоспорин А впервые успешно использован при пересадке печени Т. Старзлом в 1980 г.[30], а его широкое клиническое применение разрешено в 1983 г. Благодаря различным нововведениям была значительно увеличена постоперационная продолжительность жизни. По данным Единой системы пересадки органов (UNOS — United Network for Organ Sharing), современное выживание пациентов с пересаженной печенью составляет 85—90 % спустя год после операции и 75—85 % — спустя пять лет.[31] По прогнозам, 58 % реципиентов имеют шансы прожить до 15 лет.[32]

Трансплантация печени является единственным радикальным методом лечения больных с необратимым, прогрессирующим поражением печени, когда другие альтернативные методы лечения отсутствуют. Основным показанием к пересадке печени являются наличие хронического диффузного заболевания печени с прогнозом жизни менее 12 месяцев при условии неэффективности консервативной терапии и паллиативных хирургических методов лечения. Наиболее частой причиной пересадки печени является цирроз печени, вызванный хроническим алкоголизмом, вирусным гепатитом C и аутоиммунным гепатитом (первичный билиарный цирроз). К менее распространённым показаниям к трансплантации относятся необратимые поражения печени вследствие вирусных гепатитов B и D, лекарственных и токсических отравлений, вторичного билиарного цирроза, врождённого фиброза печени, кистозного фиброза печени, наследственных метаболических заболеваний (болезнь Вильсона-Коновалова, синдром Рейе, дефицит альфа-1-антитрипсина, тирозинемия, гликогенозы типа 1 и типа 4, болезнь Неймана-Пика, синдром Криглера-Найяра, семейная гиперхолестеринемия и т. д.).[33]

Пересадка печени является очень дорогостоящей медицинской процедурой. По оценке UNOS, необходимые затраты на стационарное обслуживание и подготовку больного к операции, оплату медперсонала, изъятие и перевозку донорской печени, проведение операции и послеперационные процедуры в течение первого года составляют 314600 долларов США, а на последующее наблюдение и терапию — до 21900 долларов в год.[34] Для сравнения, в США стоимость аналогичных затрат на единичную пересадку сердца в 2007 г. составила 658800 долл., легкого — 399000 долл., почки — 246000 долл.[35]

Таким образом, хроническая нехватка донорских органов, доступных для трансплантации, длительность ожидания операции (в США срок ожидания в 2006 г. составил в среднем 321 день[36]), срочность операции (донорская печень должна быть пересажена в течение 12 ч) и исключительная дороговизна традиционной пересадки печени создают необходимые предпосылки для поиска альтернативных, более экономичных и эффективных стратегий трансплантации печени.

В настоящее время самым перспективным методом трансплантации печени является трансплантация печени от живого донора (ТПЖД). Он эффективней, проще, безопасней и намного дешевле, чем классическая трансплантация трупной печени, как цельной, так и расщепленной. Суть метода состоит в том, что у донора извлекается, сегодня часто и эндоскопически, то есть малотравматично, левая доля (2, 3, иногда 4 сегмента) печени. ТПЖД дала очень важную возможность родственного донорства — когда донором является родственник реципиента, что значительно упрощает как административные проблемы, так и подбор тканевой совместимости. При этом, благодаря мощной системе регенерации, через 4-6 месяцев печень донора полностью восстанавливает свою массу. Реципиенту донорская доля печени пересаживается либо ортотопически, с удалением собственной печени, либо, реже, гетеротопически, оставляя печень реципиента. При этом, естественно, донорский орган практически не подвергается гипоксии, так как операции у донора и реципиента идут в одной операционной и одновременно.

Биоинженерная печень[править | править код]

Биоинженерную печень, сходную по строению и свойствам с природным органом, ещё предстоит создать, однако активные работы в этом направлении уже ведутся.

Так, в октябре 2010 г. американскими исследователями из Института регенеративной медицины при медицинском центре Университета Уэйк-Форест (Уинстон-Сейлем, штат Северная Каролина) был разработан биоинженерный органоид печени, выращенный на основе биокаркаса из натурального ВКМ из культур клеток-предшественников печени и эндотелиальных клеток человека[37]. Биокаркас печени с сохраненной после децеллюляризации системой кровеносных сосудов был заселён популяциями клеток-предшественников и эндотелиальных клеток через воротную вену. После инкубации биокаркаса в течение недели в специальном биореакторе при непрерывной циркуляции питательной среды было отмечено формирование печеночной ткани с фенотипом и метаболическими характеристиками печени человека. В 2013 году Министерством обороны России было разработано техническое задание на прототип биоинженерной печени. [38]

В марте 2016 года ученым университета Йокогама удалось создать печень, которая может заменить человеческий орган. Клинические испытания предположительно будут проводиться в 2019 году.[39]

Печень в культуре[править | править код]

В гомеровских представлениях печень олицетворяла средоточие жизни в человеческом организме[40]. В древнегреческой мифологии бессмертный Прометей за дарование людям огня был прикован к Кавказскому хребту, куда прилетал гриф (или орёл) и клевал его печень, которая восстанавливалась за последующую ночь. Многие древние народы Средиземноморья и Ближнего Востока практиковали гадание на печени овец и других животных.

У Платона печень считается источником отрицательных эмоций (в первую очередь, гнева, зависти и жадности). В Талмуде печень считается источником злобы, а желчный пузырь — источником противодействия этой злобе.

В фарси, урду и хинди печень (جگر или जिगर или джигар) является образом смелости или сильных чувств. Выражение джан э джигар (дословно: сила моей печени) в урду является одним из выражений нежности. В персидском сленге джигар может обозначать красивого человека или предмет желаний. В зулусском языке понятия «печень» и «храбрость» выражаются одним словом (isibindi).

В языке гбайя (убангийские языки) печень (sèè) является источником человеческих чувств. Выражение «счастье» (dí sèè) дословно переводится как «хорошая печень», а «недовольство» (dáng sèè) — как «плохая печень»; глагол «завидовать» (ʔáá sèè) дословно переводится как «помещать в печень». Также печень в этом языке выражает понятие центра.

В казахском языке печень обозначается словом «бауыр». Этим же словом (слова-омонимы) часто называют родного и близкого человека[41]. Очень распространено обращение «бауырым» (мой родной), как правило, по отношению к человеку, младшему по возрасту. Причём таким образом могут обратиться не только к родственнику, но и к незнакомому человеку мужского пола. Такое обращение часто используется при общении казахов друг с другом, а также чтобы подчеркнуть степень близости (по отношению к земляку, представителю своего рода и т. п.). У казахов есть мужское имя «Бауыржан» (родная душа, в русском варианте иногда пишут «Бауржан»). В частности, так звали Героя Советского Союза, Народного героя Казахстана (Халық Қаһарманы) Бауыржана Момышулы, панфиловца, героического командира батальона во время Обороны Москвы 1941 года.

В русском языке есть выражение «сидеть в печёнках[42]», что означает очень сильно беспокоить или надоедать кому-либо.

В лезгинском языке для обозначения орла и печени используется одно слово — «лекь». Это связано с существовавшим давно обычаем горцев выставлять тела умерших на съедение хищным орлам, которые прежде всего старались добраться до печени покойника. Поэтому лезгины считали, что именно в печени заключается душа человека, которая теперь переходила в тело птицы. Существует гипотеза, что древнегреческий миф о Прометее, которого боги приковали к скале, а орёл ежедневно клевал его печень, является аллегорическим описанием такого обряда погребения горцев[43].

См. также[править | править код]

  • Метаболизм
  • Регенеративная хирургия
  • Регенерация

ru.wikipedia.org

  • Вернуться к содержанию >

Печень (Hepar), крупная дольчатая железа животного организма, участвующая в процессах пищеварения, обмена веществ, кровообращения, поддержания постоянства внутренних среды организма. Располагается в передней части брюшной полости непосредственно за диафрагмой, лежит большей своей частью в правом подреберье. Анатомия. Печень имеет выпуклую, диафрагмальную поверхность и вогнутую поверхность, соприкасающуюся с желудком и кишечником. На правом тупом конце — вырезки для пищевода и задней полой вены, на висцеральной поверхности — поперечное углубление, в которое входят печёночная артерия и воротная вена; здесь же выходят выводные жёлчные протоки и лимфатические сосуды, расположены лимфатические узлы и нервное сплетение. На этой же поверхности в правой саггиталыюй ямке находится жёлчный пузырь, в левой — проходит круглая связка. П. делится бороздами на правую, левую и среднюю доли (последняя делится на нижнюю квадратную и верхнюю хвостовую). В своём положении печень удерживается связками. Остов печени — соединительнотканная капсула. В области ворот капсула вместе с протоками, сосудами и нервами проникает внутрь печени и создаёт внутреннюю сеть, различно развитую у разных видов животных. Масса печени у коров 3,2-3,4 кг, у овец до 800 г, у свиней до 1,5 кг, у лошадей 1,5-3,5 кг.

Гистология. Печень состоит из печёночных долек — небольших участков паренхимы многоугольной формы. Дольчатость печени и строение долек обусловлены строением сосудистой системы органа. В печень входят печёночная артерия и воротная вена. Оба сосуда ветвятся на долевые, сегментарные, междольковые части. От междольковых артерий и вен, оплетая и отграничивая одну дольку от другой, отходят вокругдольковые артерии и вены. Последние распадаются на печёночные синусоиды, которые проникают в дольку и в радиальном направлении устремляются к её центру, где формируют центральную вену. Последняя, покинув дольку, впадает в поддольковую вену. Эти вены образуют печёночные вены. Концевые ветви вокругдольковой артерии на периферии долек впадают в печёночные синусоиды. Таким образом, в синусоидах смешиваются венозная и артериальная кровь. Между синусоидами расположены радиальными тяжами (балками) печёночные клетки — гепатоциты. Они многогранной формы, с 1-2 (иногда больше) округлыми ядрами и развитыми органеллами и включениями. Поверхность гепатоцитов, обращённая к синусоиду, имеет микроворсинки. Стенка синусоида построена из особого эндотелия; его клетки (звездчатые, купферовские) способны к фагоцитозу. Эндотелий синусоида не имеет базальной мембраны и окружён синусоидным пространством, заполненным плазмой крови, что способствует наиболее полному обмену веществами между кровью и гепатоцитами. На поверхности двух соседних гепатоцитов образуются желобки — жёлчные канальцы, не имеющие стенки. Её роль выполняет плазмолемма гепатоцитов. Поверхность жёлчного канальца неровная, снабжена микроворсинками. Жёлчь из долек оттекает по жёлчным канальцам, которые на периферии долек покрываются однослойным кубическим эпителием и образуют междольковый жёлчный проток. Последний расположен около междольковых вен и артерий в составе печёночных триад.

Физиология. Специфическая функция печени — желчеобразование. Жёлчь образуется в печёночных клетках и скапливается в жёлчном пузыре, а у животных, не имеющих жёлчного пузыря (лошадь, верблюд, олень), — в жёлчных ходах, откуда поступает в двенадцатиперстную кишку. Транспортируемые кровью вещества подвергаются в функция печени химическим превращениям. В П. осуществляется перестройка и образование новых аминокислот путём реакций дезаминирования, переаминирования и прямого аминирования; происходит интенсивный биосинтез печёночных белков и важнейших белков плазмы крови. В функция печени синтезируется гликоген из глюкозы, фруктозы, галактозы. Печень обладает способностью синтезировать жир из жирных кислот и глицерина, а также расщеплять жир на глицерин и жирные кислоты. Печень оказывает влияние на водно-солевой обмен и кислотно-щелочное равновесие. В печени удаляется избыток воды из крови, который идёт на образование лимфы и жёлчи. Печень участвует также в обмене минеральных веществ и гормонов, депонирует кровь, вырабатывает фибриноген, а также вещества, способствующие (протромбин) и препятствующие (антитромбин, гепарин) свёртыванию крови. В период зародышевого развития в печени осуществляется кроветворение. Защитная функция печени заключается в обезвреживании ядовитых веществ (фенолы, аммиак и др.), поступающих в орган из желудочно-кишечного тракта, путём соединения их с серной и глюкуроновой кислотами и глицином. Аммиак в печени превращается в мочевину, некоторые ядовитые металлы (ртуть, свинец и др.) связываются с нуклеопротеидами и частично переходят в безвредные соединения. Купферовские клетки печени могут задерживать и фагоцитировать некоторые микробы, а гепатоциты способны разрушать микробные токсины.

Исследование печени проводят путём пальпации, перкуссии, биопсии, функциональных проб, лапароскопии. Пальпация печени возможна в основном у собак, кошек и овец (животных кладут на правый бок, пальцы правой руки проводят с правой стороны под последнее ребро и нащупывают правый край печени). При этом можно установить увеличение, болезненность, изменение консистенции печени. У крупных животных увеличенную печень можно прощупать ректально. Перкуссия даёт положительный диагностический результат лишь при значительном увеличении печени. У крупного рогатого скота область печёночного притупления в норме занимает с правой стороны верхнюю часть 10 го, 11 го и 12 го межреберных промежутков; задняя граница проходит по линии, идущей от латерального края поперечнорёберного отростка 1 го поясничного позвонка вниз и вперёд до места пересечения границы лёгких с 10 м ребром. При увеличении печени границы в 12 м межреберье доходят до уровня линии седалищного бугра или до уровня ½ лопатки, в 11 м межреберье — до уровня ⅔ лопатки. У лошади при значительном увеличении П. перкуссией по линии маклока справа, в области 15 го и 16 го межреберьев обнаруживают тупой звук и болезненность. У собак область притупления справа от 10 го до 13 го ребра, слева — в области 11 го межреберья. Нарушения деятельности П. выявляют при помощи комплекса проб, отражающих различные функции печени. Проводят биохимические исследования крови, мочи, кала (определение билирубина, уробилина, белков, фибриногена, протромбина, сахара, молочной и пировиноградной кислот, холестерина, гиппуровой кислоты, трансминаз, альдолазы, щелочной фосфатазы и др.). См. также Ван ден Берга метод.

Патологии печени — см. Гепатит, Токсическая дистрофия печени, Желтуха, Цирроз, Жёлчнокаменная болезнь.

  • < Назад
  • Вперёд >
  • Вернуться к содержанию >

zoovet.info


Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Этот сайт использует Akismet для борьбы со спамом. Узнайте как обрабатываются ваши данные комментариев.

Adblock
detector